Introduzione

Il cracking indotto dalla pioggia è probabilmente il limite più grave alla produzione di ciliegie dolci in quasi tutte le regioni in cui viene coltivata questa coltura di alto valore. Il cracking si verifica durante o dopo le piogge e di solito poco prima del raccolto. La fessurazione può portare alla completa perdita del raccolto. In generale, se la chioma contiene più del 25% di frutti incrinati, il raccolto diventa antieconomico. Ciò è dovuto all’elevato costo di manodopera associato all’eliminazione dei frutti incrinati, sia durante la raccolta (nel frutteto) sia durante la successiva cernita (nel capannone). Inoltre, dopo le piogge, anche i frutti non incrinati hanno una qualità di conservazione molto ridotta, nonostante la loro superficie macroscopicamente intatta. Questo perché l’umidità della superficie provoca anche la formazione di numerose fessure o microfratture microscopiche nella cuticola, che ne eludono la funzione di barriera e provocano una o più delle seguenti conseguenze: aumento dell’incidenza del marciume della frutta, aumento dell’assorbimento di acqua durante le precipitazioni, aumento della traspirazione sia in pre- che in post-raccolta, perdita di consistenza e di aspetto (striminzito).

aspetto alterato (raggrinzito e opaco), con conseguente riduzione dell’attrattiva e del prezzo di mercato.

Nonostante le numerose ricerche condotte nel corso degli anni, il meccanismo esatto del cracking delle ciliegie dolci è sconosciuto. Tuttavia, da almeno due secoli, è ben nota la stretta relazione tra l’incidenza delle piogge e l’incidenza del cracking. Una raccolta completa di tali ricerche è contenuta in una serie di rassegne che riassumono gli studi sulla fessurazione dei frutti. La maggior parte delle ricerche citate in queste rassegne è descrittiva o correlativa.

In questo capitolo, ci concentreremo sulla ricerca che si concentra sui processi meccanici potenzialmente associati alla fessurazione indotta dalla pioggia. In particolare, esamineremo gli studi quantitativi su: (i) le relazioni idriche del frutto (compresi i trasferimenti idrici superficiali attraverso la buccia del frutto e i trasferimenti idrici vascolari attraverso il peduncolo del frutto, nonché i potenziali idrici del frutto e dei tessuti e le loro componenti); e (ii) lo sviluppo della buccia del frutto (comprese le proprietà meccaniche della buccia e i de- terminanti primari di queste proprietà). Riassumeremo questa ricerca quantitativa/meccanicistica e la metteremo in relazione con le ipotesi precedenti e attuali sulle cause meccanicistiche delle fessurazioni indotte dalla pioggia.

Vale la pena di notare che, sebbene l’attenzione di questo capitolo si concentri quasi esclusivamente sulle ciliegie dolci, il problema delle fessurazioni indotte dalla pioggia è un problema diffuso in generale tra le specie di colture frutticole commerciali del mondo. Sebbene per alcune specie frutticole il cracking indotto dalla pioggia sia un problema minore o non si verifichi affatto, per molte altre la sua importanza varia da significativa a importante. Pertanto, i meccanismi fisici/fisiologici esplorati in questo capitolo hanno un’applicazione potenziale a un problema molto più ampio  e molto più grave  di quello che si verifica con le ciliegie dolci. Le ciliegie sono una coltura minore rispetto ad altre specie frutticole sensibili alla fessurazione da pioggia, come l’uva da vino e i pomodori.

Tipi di fessurazioni

La maggior parte delle valutazioni della fessurazione dei frutti si basa sulla quantificazione della percentuale di “frutti fessurati” o “frutti spaccati” in base all’ispezione macroscopica di un campione rappresentativo di frutti. In alcuni studi si è cercato di distinguere tra diverse categorie di spaccature e di mettere in relazione le diverse categorie e posizioni delle spaccature sulla superficie con le loro potenziali cause  o con il loro background genetico. Passiamo quindi brevemente in rassegna le varie categorie (o tipi) di crepe.

Cricche per dimensione

Crepe microscopiche (microfratture)

La buccia del ciliegio dolce è composta da cuticola, epidermide e diversi strati cellulari ipodermici. Le microfratture sono crepe della buccia che si limitano alla cuticola e non si estendono allo strato cellulare epidermico e ipodermico sottostante. Le microfratture di solito non sono rilevabili dall’ispezione visiva a occhio nudo. Solo nei casi più gravi, l’alterazione del riflesso della luce di un modello ad anello concentrico intorno alla cicatrice stilare è un indicatore affidabile di microfratture massicce in quella regione. L’individuazione corretta e sensibile delle microfratture richiede l’incubazione del frutto, ad esempio, in soluzioni acquose di traccianti fluorescenti come l’arancio di acridina e la successiva ispezione della superficie mediante microscopia a fluorescenza. L’acqua e il tracciante fluorescente si infiltrano nelle aperture della cuticola, come le fessure e, se non sigillate, la giunzione stelo/frutto.

La microfessurazione può essere quantificata sia contando il numero di fessure totali, sia misurando la loro lunghezza totale o il numero di fessure piccole e grandi, sia determinando l’area della zona di infiltrazione intorno a una fessura. È necessario prestare attenzione quando si utilizza il rilevamento automatico tramite analisi delle immagini, a causa della fluorescenza degli stomi e/o del colorante o delle particelle di polvere. In assenza di sostanze surroganti, la fluorescenza degli stomi è probabilmente dovuta all’assorbimento del colorante lungo vie polari associate all’apparato stomatico piuttosto che al flusso di massa attraverso il poro stomatico.

La frutta con microfratture non viene solitamente controllata visivamente nella catena di commercializzazione. Di conseguenza, le microfratture non sembrano avere conseguenze immediate sul valore di mercato del raccolto. Tuttavia, la compromissione della funzione di barriera di una cuticola con microfratture ha conseguenze drammatiche sulla durata di conservazione del frutto. La microfessurazione ha una serie di influenze negative. L’incidenza delle infezioni fungine aumenta. Nel magazzino di confezionamento, le ciliegie dolci vengono comunemente fatte galleggiare in acqua per raffreddarle, lavarle e trasportarle dal punto di ingresso al punto di confezionamento.

La microfessurazione aumenta il tasso di assorbimento dell’acqua durante questo processo di selezione e confezionamento. La microfessurazione aumenta anche la traspirazione, per cui i frutti perdono più rapidamente consistenza e brillantezza e subiscono un maggiore raggrinzimento.

La frequenza di comparsa delle microfessure è correlata positivamente alla durata dell’umidità superficiale. I frutti coltivati sotto i ripari antipioggia o nelle serre hanno in genere una minore densità di microfessure. Per questo motivo, in alcune regioni, i frutti coltivati in condizioni protette o semi-protette ricevono un prezzo più alto sul mercato. È interessante notare che le microfratture specifiche non influiscono in modo significativo sulle proprietà meccaniche della buccia del frutto.

Crepe macroscopiche (macrocrepe)

Le macrocrepe sono crepe nella buccia che attraversano la cuticola e si estendono negli strati di cellule epidermoidi e ipodermiche, possibilmente nella polpa e occasionalmente fino alla buca. Le macrocrepe sono visibili a occhio nudo. Esse “si allargano” perché la buccia dei frutti maturi è tesa elasticamente e questa tensione viene rilasciata quando si verifica una fessura. Si ritiene che le macrocrepe abbiano origine dalle microcrepe. Questa idea è plausibile, anche se mancano prove sperimentali dirette. Le microfratture compromettono la funzione di barriera della pelle e quindi aumentano l’assorbimento di acqua. Questo può, a sua volta, causare la formazione di una macrocrepa nel punto di assorbimento dell’acqua. Dal punto di vista del mercato, i frutti con piccole macrocrepe intorno alla cicatrice stilare o nella cavità del peduncolo sono tollerati a condizione che non vi sia decadimento fungino, ma i frutti con macrocrepe di grandi dimensioni sulla guancia e/o sulla sutura sono solitamente rifiutati.

Spaccature in base alla posizione

In letteratura sono riportati tre diversi tipi di macrocrepe: (1) fenditure in corrispondenza della cicatrice stilare (note anche come fenditure apicali; (2) fenditure nella cavità del peduncolo o intorno al bordo della cavità del peduncolo ; e (3) fenditure sul lato della guancia o della sutura del frutto.

Le macrocrepe intorno alla cicatrice stilare e nella cavità del peduncolo sono di solito le prime crepe visibili a comparire su un frutto. In entrambe queste posizioni si verificano anche le prime e più gravi microfratture. Le fessure sulla guancia sono spesso solo un allungamento di fessure apicali o anulari preesistenti.

La fessurazione preferenziale nelle regioni della cicatrice stilare e della cavità pedicellare può essere causata da uno o più dei seguenti fattori:

1. L’umidità superficiale induce microfessurazioni ed entrambe le regioni presentano una durata di bagnatura prolungata. Durante e dopo le piogge, una goccia d’acqua pendente si raccoglie spesso nella parte inferiore (estremità dello stilo) del frutto, mentre nella parte superiore si raccoglie una pozzanghera nella cavità del pedicello.

2. La giunzione pedicello/frutto e l’apice sono siti di assorbimento preferenziale dell’acqua.

3. Le regioni di cavità stilo-scarpo e pedicello presentano curvature marcate. Piccoli raggi di curvatura concentrano le sollecitazioni e quindi aumentano la probabilità di cedimento.

4. La cicatrice stilare e la giunzione pedicello/frutto sono più rigide del resto della pelle. La rigidità concentra le sollecitazioni nella pelle immediatamente adiacente a queste strutture. Le concentrazioni di stress che ne derivano possono causare il cedimento, come è stato dimostrato per le lenticelle sulla superficie dell’acino d’uva.

Studi hanno messo in relazione il tipo di fessurazione con la via dominante di ingresso dell’acqua nel frutto. Così, l’irrigazione del terreno intorno agli alberi, mantenendo il terreno asciutto, ha provocato una fessurazione laterale profonda, mentre la stessa quantità d’acqua depositata dall’irrigatore aereo ha provocato piccole fessure nella cavità del fusto o all’estremità stilare del frutto, ma nessuna fessurazione laterale.

Modalità di rottura

Per quanto ne sappiamo, le informazioni pubblicate sulla morfologia delle superfici di frattura nelle ciliegie dolci sono limitate. Considerando l’importanza diagnostica dell’indagine sulle superfici di frattura nella scienza dei materiali, ciò è sorprendente.

Le prime microfratture rilevabili si formano più spesso sopra le pareti cellulari periclinali delle cellule epidermiche, piuttosto che sopra quelle anticlinali. Le microfratture sono per lo più orientate perpendicolarmente rispetto all’asse longitudinale della cellula epidermica sottostante. Le cellule epidermiche al di sotto di una microfessura non differiscono per dimensioni o orientamento dalle cellule vicine o da quelle a una certa distanza dalla fessura. Queste osservazioni suggeriscono che le microfessure nella cuticola non rilasciano alcuna tensione dalle cellule sottostanti. Questa conclusione è coerente con la scoperta che sono le cellule epidermiche e ipodermiche, piuttosto che la cuticola, a formare la “spina dorsale” strutturale di un frutto di ciliegio dolce.

Per quanto ne sappiamo, non esistono informazioni pubblicate sulle modalità di rottura dell’epidermide e dell’ipoderma. Risultati non pubblicati del nostro laboratorio indicano che la modalità di rottura dominante dei frutti immersi in acqua è lungo le pareti cellulari, piuttosto che attraverso le pareti cellulari. Se confermata, questa osservazione deve essere interpretata come indice di un fallimento dell’adesione cellula-cellula, poiché le lamelle intermedie di pectina sono probabilmente gli anelli più deboli di una buccia in tensione.

Altri studi hanno osservato un allentamento della cuticola dalla parete cellulare sottostante prima che si verificasse una frattura. Pertanto, la cuticola è solo debolmente attaccata allo strato di pectina sottostante, il che sarebbe coerente con un ipotetico cedimento delle lamelle intermedie di pectina nei frutti maturi e suscettibili di fessurazione.

Quantificazione della fessurazione

La valutazione della suscettibilità al cracking di una partita di frutti è spesso necessaria per effettuare confronti tra cultivar a fini di selezione, consulenza o ricerca. L’ideale sarebbe utilizzare un protocollo standardizzato che consenta di quantificare in vitro la suscettibilità al cracking in laboratorio, riproducendo perfettamente l’osservazione in vivo.

che riproduca perfettamente le osservazioni in vivo sul campo. Purtroppo, tale protocollo non è disponibile. Finché non si comprenderanno le basi meccaniche della fessurazione, qualsiasi valutazione della suscettibilità alla fessurazione utilizzando frutti staccati in laboratorio può solo approssimare quella che si verifica sull’albero in campo, in condizioni di pioggia naturale. Nelle sezioni seguenti vengono descritti alcuni dei test attualmente in uso.

Quantificazione delle fessurazioni nel frutteto

Misurazione della fessurazione nel frutteto dopo le piogge

Il modo più semplice e realistico per quantificare la fessurazione consiste nel determinare la percentuale di frutti fessurati dopo un evento di pioggia. Tutti i frutti vengono raccolti dall’albero e suddivisi in frazioni fessurate e non fessurate. Per evitare confusioni con gli stadi di maturazione, è consigliabile valutare le percentuali di fessurazione all’interno di diversi stadi di maturazione, indicizzati dal colore. Lo svantaggio di questa procedura è la mancanza di controllo della quantità, distribuzione e durata delle precipitazioni. Inoltre, lo stadio di maturità è difficile da definire in modo riproducibile per il ciliegio dolce non climaterico, eppure la maturità ha un effetto significativo sulla suscettibilità al cracking. Infine, i fattori del frutteto, come il carico colturale e le variabili ambientali, come la temperatura, sono importanti variabili confondenti che possono influenzare la fessurazione e che di solito non vengono standardizzate.

Induzione della fessurazione in caso di pioggia artificiale

Il cracking può anche essere indotto da una “pioggia” artificiale utilizzando irrigatori aerei e alberi in frutteto o in vaso. Come per le valutazioni in campo, il frutto rimane attaccato all’albero ma, a differenza del campo, i tempi, la durata e l’intensità della “pioggia” sono regolabili. L’esecuzione di esperimenti con alberi in vaso in una serra o in una camera di crescita consente inoltre di controllare i fattori ambientali correlati, come luce, temperatura e umidità. Per ottenere risultati riproducibili, è obbligatorio l’uso di acqua deionizzata o almeno di acqua piovana a pH neutro. Anche basse concentrazioni di calcio (<1 mm) possono inibire la fessurazione. Queste concentrazioni sono spesso raggiunte o superate nell’acqua di rubinetto.

Valutazioni di laboratorio della fessurazione

I test classici di fessurazione vengono eseguiti in laboratorio immergendo i frutti staccati in acqua e ispezionando successivamente le fessure macroscopiche. Tali test sono spesso utilizzati per confrontare le cultivar o gli effetti dei trattamenti, come ad esempio gli effetti del pH, degli acidi organici, della temperatura, dei minerali e delle dimensioni dei frutti.

L’indice di fessurazione (CI), è misurato con la determinazione dell’IC.

In breve, 50 frutti, privi di difetti visivi, vengono raccolti al mattino e portati in laboratorio entro 1 ora. Qui i frutti vengono immersi in acqua distillata a temperatura costante. Dopo 2, 4 e 6 ore, i frutti vengono ispezionati per verificare la presenza di crepe macroscopiche. Quelli senza spaccature vengono reincubati, mentre quelli spaccati vengono rimossi e contati. L’IC viene calcolato come: (5a+3b+c)∗100 CI = 250

In questa equazione, a, b e c rappresentano il numero di ciliegie incrinate dopo 2, 4 e 6 ore, rispettivamente. L’equazione significa che le cultivar che si spaccano prima mostrano un CI più alto rispetto a quelle che si spaccano più lentamente (a parità di percentuale complessiva di frutti spaccati alla fine del test).

I tempi di fessurazione seguono solitamente un andamento sigmoidale. Utilizzando modelli di regressione appropriati, il tempo alla metà del massimo di fessurazione (T50, h)

fessurazione (T50, h) può essere calcolato analizzando il tempo di dimezzamento del decadimento radioattivo. L’IC contiene informazioni sia sulla cinetica che sulla percentuale di fessurazione, mentre il T50 fornisce solo il tempo per raggiungere il semimassimo di fessurazione. L’IC e il T50 sono quindi entrambi più informativi di una semplice valutazione della percentuale di frutti incrinati dopo un tempo prestabilito.

Suscettibilità intrinseca alle fessurazioni

La determinazione della suscettibilità intrinseca alle fessurazioni si basa sulla suscettibilità alla fessurazione è determinata da una combinazione delle caratteristiche di assorbimento idrico della buccia del frutto e delle sue caratteristiche meccaniche. Pertanto, il cracking può derivare da un elevato assorbimento di acqua e/o da una buccia del frutto meccanicamente debole. La suscettibilità intrinseca al cracking esprime il cracking in funzione dell’assorbimento di acqua. Si concentra quindi sulle proprietà meccaniche della buccia del frutto, che sono indipendenti dalle caratteristiche di assorbimento idrico del frutto.

Il test implica che l’assorbimento aumenti a un tasso costante. Questo è solitamente il caso per i periodi di tempo in cui vengono eseguiti la maggior parte di questi test. Un test di fessurazione intrinseca richiede la misurazione di: (1) l’andamento temporale del cracking, come avviene di solito per la determinazione dell’IC, e (2) il tasso di assorbimento dell’acqua nei frutti dello stesso lotto. Per ottenere risultati imparziali, l’estremità del peduncolo e la giunzione peduncolo/frutto devono essere trattate allo stesso modo sia per la valutazione del cracking sia per quella dell’assorbimento. Di solito, due campioni di 25 frutti ciascuno vengono incubati in acqua distillata e ispezionati per verificare la presenza di crepe fino a quando tutti i frutti sono crepati o iniziano a marcire. Il T50 (h) viene calcolato in base ai dati del decorso temporale della fessurazione cumulativa rispetto al tempo, utilizzando modelli di regressione appropriati. Per l’assorbimento dell’acqua, vengono selezionati 15 frutti rappresentativi (ad esempio, stessa massa e maturità) dello stesso lotto e incubati singolarmente in acqua deionizzata. I frutti vengono rimossi dalla soluzione a 0, 0,75 e 1,5 ore, asciugati con carta velina, pesati e quindi reincubati. La velocità di assorbimento dell’acqua è calcolata come la pendenza di una regressione lineare adattata attraverso un grafico della massa cumulativa rispetto al tempo. Moltiplicando il T50 per la velocità media di assorbimento dell’acqua (R; mg h-1) si ottiene la quantità di acqua assunta al 50% di rottura del frutto (WU50, mg): WU = R ∗T 50 50 misura indiretta dell’estensibilità della buccia del frutto su base integrale.

Opportunità e limiti dei saggi di cracking in laboratorio

Per quanto ne sappiamo, esiste un unico confronto diretto tra diversi metodi di valutazione della suscettibilità alla fessurazione del ciliegio dolce. La suscettibilità alla fessurazione di diverse cultivar è stata confrontata con valutazioni in campo, applicazione di pioggia artificiale in un tunnel e determinazioni CI in laboratorio in due stagioni. La fessurazione è stata valutata in base alla posizione. I coefficienti di correlazione più elevati da un anno all’altro tra i diversi metodi sono stati ottenuti per la fessurazione all’estremità dello stiletto, seguita dalla fessurazione nella regione della cavità pedicellare. Tutti e tre i metodi erano strettamente correlati, con coefficienti di correlazione che andavano da 0,41 a 0,53 per le fessurazioni nella regione della cicatrice stilare. I coefficienti di correlazione erano inferiori per le fessurazioni nella cavità del fusto e significativi solo per le valutazioni campo/CI. Nessuna di queste relazioni è risultata significativa per la guancia. Da questi dati si può concludere che la durata della bagnatura superficiale gioca un ruolo importante nella “fessurazione sull’albero” (valutazioni in campo, pioggia artificiale) e che l’IC è più adatto a simulare questo effetto.

Purtroppo, la suscettibilità alla fessurazione delle cultivar in siti diversi, indicizzata dall’IC, non è correlata in modo coerente. Ad esempio, i valori di IC determinati in Danimarca sono risultati significativamente correlati con quelli della Norvegia o con i punteggi di valutazione ottenuti dalle osservazioni in campo dell’Ufficio Federale in Germania. Tuttavia, non vi è stata alcuna correlazione con l’IC determinato in Oregon, USA o in Spagna. I bassi valori di r e la mancanza di significatività riflettono un’ampia variabilità, forse dovuta a effetti ambientali (ad esempio, temperatura, precipitazioni, durata dell’umidità superficiale) e alla difficoltà di standardizzare la maturità in modo riproducibile. L’ambiente deve giocare un ruolo in questo senso, come si può dedurre dalla significatività delle correlazioni tra siti con climi simili, come Danimarca, Norvegia e Germania. Valutazioni affidabili e riproducibili dell’IC delle cultivar richiedono probabilmente: (1) determinazioni ripetute dell’IC durante la maturazione, possibilmente in due o tre stagioni; (2) disegni sperimentali adeguati per confronti testa a testa con l’uso di controlli appropriati; e (3) prove su frutti cresciuti in condizioni climatiche rappresentative.

La cricca da una prospettiva meccanicistica

Si presume che il cracking sia causato da un afflusso netto di acqua nel frutto. Affinché si verifichi il cracking, devono essere soddisfatte due condizioni. In primo luogo, il frutto deve aumentare di volume e quindi di superficie, sottoponendo così la buccia a una forte tensione. In secondo luogo, la buccia tesa deve rompersi. Pertanto, due gruppi di fattori meccanicamente non correlati influiscono sulla rottura: (1) i fattori che influenzano le proprietà meccaniche della buccia del frutto e (2) i fattori che influenzano i flussi e i deflussi d’acqua del frutto.

Nelle sezioni che seguono, esaminiamo la letteratura recente sull’anatomia e lo sviluppo della buccia del frutto, la sua architettura meccanica, il potenziale idrico del frutto e i suoi componenti, e il trasporto dell’acqua nel sistema vascolare del peduncolo e attraverso la superficie del frutto.

Morfologia e sviluppo della buccia del frutto

Buccia e polpa del frutto

L’epidermide del frutto è un materiale complesso che comprende uno strato polimerico, la membrana cuticolare (CM), e strati cellulari, l’epidermide e l’ipoderma.

La CM è un composto lipofilo di poliesteri depositato sulla parete cellulare esterna dell’epidermide. Comprende la matrice cutinica, i lipidi cuticolari solubili (chiamati cera) e i polisaccaridi nella parte interna. Rispetto alla CM di altre colture frutticole, la CM di una ciliegia dolce è molto sottile.

La matrice della cutina è un biopoliestere naturale composto per lo più da C16 e C18 alcanoici, ω-idrossiacidi, α,ω-dicarbossilici e acidi idrossilati a media catena. I due componenti più abbondanti della cutina delle ciliegie dolci sono l’acido 9(10),16-di-idrossi-esadecanoico (53,6%) e l’acido 9,10,18-triidrossi-ottadecanoico (7,8%). Inoltre, non è stata riscontrata alcuna relazione tra la suscettibilità alla fessurazione dei frutti e la composizione qualitativa o quantitativa delle frazioni di cutina o cera della cuticola.

Nella frazione cerosa, i triterpeni sono i più abbondanti, seguiti dagli alcani e dagli alcoli. L’acido ursolico e oleanolico dominano la frazione triterpenica e il nonacosano e l’eptacosano quella alcanica. L’alcool più abbondante è il nonacosanolo. La cera si presenta come cera cuticolare incorporata che impregna la matrice cutinica e come cera epicuticolare depositata come pellicola amorfa sulla superficie del frutto.

L’epidermide del ciliegio dolce è formata da un singolo strato di piccole cellule di tipo collenchima con pareti cellulari spesse. Nel frutto di II stadio, la forma delle cellule è più o meno isodiametrica, ma durante la maturazione del frutto le cellule si estendono in modo tale da aumentare il rapporto tra lunghezza (latitudinale e longitudinale) e larghezza (radiale). Alla guancia, i diametri delle cellule in direzione longitudinale e latitudinale erano in media 44,1±1,0 μm e 63,2±0,9 μm, rispettivamente. Le cellule epidermiche sono orientate preferibilmente sulla superficie del frutto, con un orientamento che dipende dalla posizione. Le cellule nella cavità del peduncolo sono allungate longitudinalmente in direzione dell’asse pedicello/stilo-carpo, mentre quelle sulla guancia sono allungate latitudinalmente in direzione dell’equatore.

Non sono presenti tricomi o peli. La faccia superiore del ciliegio dolce è stomizzata, ma la densità stomiale è bassa rispetto alle foglie. Il numero di stomi dipende dalla cultivar e varia da un minimo di 143±26 per frutto in ‘Adriana’ a un massimo di 2124±142 per frutto in ‘Hedelfinger’. Gli stomi perdono funzionalità durante il III stadio forse per occlusioni di cera e otturazione dei pori stomatici.

L’ipoderma è formato da diversi strati di cellule collenchimatiche. In genere, le pareti cellulari sono spesse e le cellule ipodermiche sono più grandi di quelle epidermiche. Le dimensioni delle cellule aumentano con la profondità, da quelle immediatamente sotto l’epidermide a quelle adiacenti alla polpa.

La polpa è costituita da cellule parenchimatiche grandi, a parete sottile e approssimativamente isodiametriche.

Crescita del frutto, sviluppo della buccia e deposizione della cuticola

Il modello di crescita del ciliegio dolce segue il classico schema doppio-sigmoidale dello sviluppo delle drupacee. Durante lo stadio I, la divisione cellulare nel pericarpo determina un piccolo aumento della massa, che raggiunge circa 1,5-2,5 g per frutto. Nello stadio II, la massa rimane essenzialmente costante, l’endocarpo lignifica e si sviluppa l’embrione. Lo stadio III (“ingrossamento finale”) rappresenta la fase finale dello sviluppo, caratterizzata da un rapido aumento della massa, dovuto principalmente all’ingrossamento delle cellule nella polpa. L’indurimento della fossa e l’inizio del cambiamento di colore segnano la transizione tra lo stadio II e lo stadio III. Si tratta di valori molto elevati se si considera la piccola dimensione del frutto a metà del III stadio.

Durante il III stadio, la superficie del frutto aumenta e la buccia diventa marcatamente tesa. La prova della tensione elastica della buccia si basa sulle seguenti osservazioni:

1. Il taglio del frutto provoca una “fessurazione” del taglio.

2. I segmenti di esocarpo asportati tagliando in modo orizzontale sotto la superficie si riducono rapidamente di area.

3. La superficie del frutto ha un aspetto screziato, probabilmente dovuto a un cedimento tensionale durante lo stadio III. Lo strato cellulare ipodermico si lacera e si separa dall’epidermide in modo analogo alle “smagliature” che si verificano nella pelle umana durante la pubertà, l’obesità e la gravidanza.

4. Le microfratture nella cuticola sono orientate perpendicolarmente alla dimensione più lunga della cellula epidermica sottostante, suggerendo un rapporto di causa-effetto.

5. Il rapporto lunghezza/larghezza delle cellule epidermiche e ipodermiche aumenta dallo stadio II alla maturità, il che è indicativo di una deformazione.

Anche la CM presenta una notevole deformazione elastica. Questa aumenta da quasi zero alla fine dello stadio II all’80% alla maturità. Nello stesso periodo di tempo, la deformazione elastica biassiale nel composito cutaneo (epidermide compresa la cuticola più l’ipoderma) aumenta fino a circa il 40%. Pertanto, la CM contiene una maggiore deformazione elastica rispetto allo strato di epidermide/ipoderma, che subisce una divisione cellulare per adattarsi all’aumento della superficie del frutto. Il rapido aumento della tensione della CM è accompagnato da un marcato aumento della frequenza e della gravità delle microfratture nella cuticola. Recentemente, abbiamo scoperto che l’estrazione della cera dalla CM isolata ha provocato un ulteriore significativo restringimento. Questa osservazione suggerisce che: (1) come nelle CM di altre colture, la cera “fissa” la deformazione nella CM del ciliegio dolce; e (2) la deformazione elastica biassiale totale nella CM isolata e decerata del frutto di ciliegio dolce può raggiungere il 159%.

La divisione cellulare, l’allargamento delle cellule e il continuo aumento del rapporto lunghezza/larghezza planare delle cellule della buccia accompagnano l’aumento del volume del frutto e quindi della superficie della buccia durante il III stadio. Al contrario, la CM deve seguire l’aumento dell’area solo per deformazione. Dal II stadio di sviluppo in poi, la massa di cutina e cera su base del frutto intero rimane pressoché costante, indicando l’assenza di una significativa deposizione di nuovo materiale cutinico o ceroso. Pertanto, l’aumento dell’area della CM durante lo stadio III ridistribuisce una quantità quasi costante di materiale della CM su una superficie in espansione. Il fatto che la CM del frutto di ciliegio dolce sia marcatamente tesa si basa sulle seguenti osservazioni: (i) la marcata diminuzione dell’area della CM in seguito all’estirpazione e all’isolamento – la diminuzione dell’area della CM in seguito all’isolamento supera quella della buccia del frutto isolato; e (ii) la formazione di microfratture della cuticola altamente orientate e la relazione positiva tra l’aumento della superficie e la frequenza e la gravità delle microfratture nella CM.

La cessazione della deposizione di CM durante lo stadio II e il successivo sviluppo dello stadio III è dovuta a una sottoregolazione dei geni coinvolti nella sintesi dei monomeri di cutina e della cera. Non sembra esserci variabilità genetica nell’arresto essenziale della deposizione di cutina e cera durante lo stadio II.

Proprietà meccaniche della buccia e della cuticola del frutto

Esiste solo un numero limitato di studi che quantificano le proprietà meccaniche della buccia e/o della cuticola del ciliegio dolce. Il comportamento della buccia del ciliegio dolce sotto esame suggerisce che il frutto può essere considerato come un palloncino pieno di fluido tenuto sotto leggera pressione dalla tensione elastica della buccia. In questo senso, una ciliegia dolce è simile a un acino d’uva.

In linea di principio, le bucce e le cuticole isolate possono essere sottoposte a prove meccaniche di trazione monoassiale o biassiale. Nelle prove di trazione uni-assiali viene applicata una forza in una sola direzione, mentre nelle prove biassiali i campioni vengono caricati in più direzioni. Per la buccia delle ciliegie dolci, le prove biassiali sono essenziali per due motivi. In primo luogo, la forma quasi sferica del frutto dà luogo a deformazioni multiassiali che richiedono prove biassiali se si vuole imitare la deformazione naturale causata dalla crescita. In secondo luogo, a causa dell’elevato rapporto Poisson, le prove monoassiali portano a una marcata sovrastima delle deformazioni (di frattura) della buccia, causate dal restringimento del provino durante l’estensione, proprio come quando si stira un indumento di lana lavorato a maglia.

Alla prova biassiale la buccia di un frutto di ciliegio dolce escisso viene presurizzato dal lato interno con l’acqua. Di conseguenza, il segmento di buccia si rigonfia. La pressione e l’entità del rigonfiamento vengono monitorate in modo che: (i) la deformazione in vivo della buccia del frutto escisso sia preservata dopo l’asportazione; e (ii) si eviti qualsiasi contatto dell’acqua con la polpa sul lato interno del segmento di buccia. La deformazione viene mantenuta montando una rondella sulla superficie del frutto prima che il segmento di buccia venga escisso con un taglio tangenziale al di sotto. Il segmento di buccia fissato nella rondella viene poi montato nell’elastometro. La rottura delle cellule della polpa e della buccia dovuta all’assorbimento di acqua viene evitata pressurizzando il segmento di buccia con olio di silicone. Vengono monitorate la presenza e l’entità del rigonfiamento traendo le seguenti conclusioni:

1. L’epidermide e l’ipoderma, e non la cuticola, rappresentano la principale componente meccanica della buccia di una ciliegia dolce. Il contributo della cuticola alle proprietà meccaniche della buccia è trascurabile.

2. La buccia è isotropa nel piano degli assi, perché le deformazioni di un segmento di buccia rigonfia non differiscono tra le direzioni longitudinale e latitudinale.

3. Il rilassamento della deformazione al rilascio della pressione è completo e dipendente dal tempo, il che suggerisce che la pelle presenta un comportamento sia elastico che viscoelastico.

4. Le proprietà meccaniche della pelle sono poco diverse quando vengono misurate in campioni provenienti dalle regioni della guancia, della spalla, della sutura e della cicatrice stilare della superficie del frutto.

5. L’assorbimento di acqua (fino al punto di rottura del frutto) ha sorprendentemente poco effetto sulle proprietà meccaniche della buccia.

6. La distruzione del turgore cellulare riduce la rigidità della buccia del frutto.

7. Le proprietà meccaniche della buccia sono solo leggermente influenzate dalla temperatura.

8. La prova di trazione biassiale ha rilevato differenze nella suscettibilità alla fessurazione tra le cultivar.

L’elastometro è una tecnica utile per testare meccanicamente le bucce di frutta escisse in modo definito e riproducibile. Il valore E ed eventualmente la soglia di frattura (cioè la pressione alla frattura e/o la deformazione alla frattura) determinati possono essere messi in relazione con le proprietà fisiche e chimiche della parete cellulare. Tuttavia, vale la pena notare alcune limitazioni delle prove di trazione biassiale. In primo luogo, le prove di trazione sono limitate a regioni della superficie con raggio di curvatura uniforme, come le spalle del frutto su entrambi i lati della guancia. In secondo luogo, la tecnica è laboriosa, il che ne limita l’applicazione per lo screening estensivo, ad esempio, di un gran numero di progetti che emergono da un programma di riproduzione. In terzo luogo, potrebbe essere necessario modificare l’attrezzatura per adattarla a bassi tassi di carico, in modo da simulare i tassi naturali di crescita dei frutti e di assorbimento dell’acqua. Infine, i risultati ottenuti con questa tecnica stimano deformazioni di frattura nettamente superiori a quelle ottenute con i classici saggi a immersione. La ragione di questa deviazione è sconosciuta. Le pressioni alla frattura sono dello stesso ordine di grandezza di quelle riportate per il turgore dei frutti.

Trasferimento di acqua

Il trasferimento dell’acqua all’interno e all’esterno del frutto avviene come flusso vascolare attraverso il fusto ma anche attraverso la superficie del frutto.

Flusso vascolare

Il flusso vascolare attraverso il peduncolo ha ricevuto relativamente poca attenzione rispetto a quello attraverso la superficie del frutto le pubblicazioni riportano le portate e le oscillazioni del diametro del frutto per frutti rimasti attaccati all’albero. Le portate sono state determinate utilizzando sensori di impulsi di calore applicati al peduncolo. In questa tecnica, un impulso di calore viene applicato a una sezione del pedicello e la sua propagazione lungo l’asse del pedicello viene monitorata. I dati ottenuti rappresentano i flussi idrici netti, ma la tecnica non distingue tra flussi attraverso lo xilema e il floema (durante la notte, è probabile che questi siano co-diretti in un pedicello di frutta, ma potrebbero essere in direzioni opposte in una giornata di sole). In alternativa, le variazioni del diametro dei frutti possono essere quantificate utilizzando trasduttori lineari a spostamento variabile. Dalle variazioni del diametro si possono calcolare i flussi netti, a condizione che siano noti i tassi di perdita d’acqua attraverso la superficie del frutto dovuta alla traspirazione. I risultati più importanti sono stati una continua diminuzione del flusso xilematico nel corso del III stadio di sviluppo, da circa l’85% a un valore sostanzialmente nullo alla maturità. Nello stesso intervallo, il flusso floematico è aumentato continuamente. Inoltre, il flusso floematico è risultato strettamente correlato al tasso di aumento della sostanza secca del frutto, suggerendo che la concentrazione di linfa floematica rimane essenzialmente costante a circa il 18% (peso/volume) durante tutto lo sviluppo.

Hovland e Sekse (2004a,b) e Wink- ler et al. (2016) hanno utilizzato un approccio potometrico per quantificare le velocità di flusso del pedicello dei frutti staccati. In questa tecnica, il frutto viene tagliato dall’albero sotto l’acqua per evitare l’embolia d’aria nello xilema. Successivamente, al peduncolo viene applicato un capillare pieno d’acqua. La portata viene quantificata monitorando il movimento di un menisco lungo il capillare. In un percorso temporale di sviluppo i tassi di flusso dei frutti tenuti allo 0% di umidità relativa sono aumentati da 12,2 μl h-1 durante lo stadio II a un massimo di 24,9 μl h-1 all’inizio dello stadio III, per poi diminuire continuamente a 5,2 μl h-1 al momento della maturazione. Per i frutti tenuti al 100% di umidità relativa, i flussi corrispondenti erano 7,1, 18,8 e 5,0 μl h-1. È interessante notare che le velocità di flusso durante lo stadio II dipendevano dall’umidità relativa dell’atmosfera che circondava il frutto. Al contrario, per i frutti maturi, le portate erano essenzialmente indipendenti dall’umidità. I flussi rilevati dalla potometria riflettono i flussi xilematici a un ipotetico potenziale idrico dell’albero di 0 MPa.

In altre condizioni, il potenziale idrico dipende dalla quantità d’acqua dell’albero e anche per un albero ben irrigato, il potenziale idrico sarà significativamente più basso (da 0 a -1 MPa). Pertanto, i flussi xilematici potometrici offrono stime conservative. In condizioni di frutteto, i flussi xilematici verso il frutto sono probabilmente più bassi e forse addirittura negativi durante il giorno (cioè dal frutto all’albero, poiché il potenziale idrico dell’albero raggiunge i valori più negativi nel primo pomeriggio.

La misura delle conduttanze dei pedicelli staccati utilizzano una sonda a pressione radicale modificata. Poiché il flusso è stato indotto dalla pressurizzazione dell’estremità del peduncolo, il flusso deve essere avvenuto attraverso lo xilema. La conduttanza dello xilema nel peduncolo è diminuita leggermente durante la transizione stadio II/III, ma è rimasta costante per tutto lo stadio III. Le stime della conduttanza erano inferiori a quelle calcolate in base alle aree delle sezioni trasversali dei vasi xilematici secondo la legge di Hagen-Poiseuille. I tentativi di quantificare la conduttanza del sistema vascolare all’interno del frutto non hanno avuto successo, probabilmente a causa della bassa conduttanza (cioè l’alta resistenza) dello xilema all’interno del frutto.

Trasporto attraverso la superficie del frutto

Il trasferimento dell’acqua attraverso la superficie del frutto è stato rivisto di recente. In breve, a causa della coincidenza tra pioggia e cracking dei frutti, il trasferimento di acqua attraverso la superficie è solitamente considerato il fattore dominante nel cracking. Pertanto, molti studi si sono concentrati sull’assorbimento osmotico dell’acqua attraverso la superficie del frutto e sulla traspirazione del frutto.

Il trasferimento di acqua attraverso la buccia del frutto viene solitamente quantificato gravimetricamente mediante pesata di frutti staccati e incubati in acqua (assorbimento) o in atmosfera non satura (traspirazione). Le velocità di flusso (F) sono calcolate dalle pendenze dei diagrammi della variazione cumulativa della massa rispetto al tempo. Dalle portate, dalle aree superficiali e dalle forze motrici si possono calcolare la conduttanza idraulica (assorbimento osmotico dell’acqua) e la permeanza (traspirazione) della buccia del frutto. Questi coefficienti rappresentano le “costanti materiali” della barriera limitante la velocità presentata dalla buccia del frutto. Le conduttanze e le permeanze sono utili per confrontare queste proprietà in diverse cultivar, in seguito a diversi trattamenti o in diverse stagioni, località, ecc. Tuttavia, per i confronti testa a testa tra frutti della stessa dimensione e dello stesso lotto (e quindi dello stesso potenziale idrico), la conversione delle portate o dei flussi in conduttanze o permeanze idrauliche di solito offre poche o nessuna informazione aggiuntiva.

Vie di trasporto

L’assorbimento e la traspirazione attraverso la superficie avvengono lungo una serie di percorsi paralleli. Queste sono attraverso la cuticola, le microfratture, gli stomi, la giunzione stelo/frutto, la cicatrice stilare e (per i frutti staccati) l’estremità tagliata del pedicello.

cuticola. La cuticola rappresenta la principale barriera al trasferimento dell’acqua.

Le cuticole isolate dai frutti maturi sono molto fragili e fortemente tese. A causa della presenza di stomi e di tensioni, è difficile studiare la permeabilità delle cuticole isolate in vitro. Tuttavia, stime robuste della permeabilità dell’intero composito della buccia del frutto (compresi epidermide e ipoderma) si ottengono quantificando il trasferimento di acqua su un frutto intero.

L’assorbimento dell’acqua attraverso una cuticola lipofila avviene lungo un continuum di domini polari nella matrice cutinica, che risulta dall’idratazione e dall’orientamento dei gruppi funzionali polari. Questi domini polari sono definiti pori acquiferi o vie polari. Le vie polari forniscono un continuum acquoso attraverso la cuticola lipofila che consente un rapido trasporto per flusso viscoso. Le vie polari si trovano con una frequenza maggiore sopra le pareti cellulari anticlinali, le cime cuticolari e le cellule di guardia dell’apparato stomatico. Le vie polari possono spiegare l’elevata permeabilità elevata della cuticola del frutto del ciliegio dolce rispetto alle CM di altre colture.

Microfratture. Le microfratture compromettono la funzione di barriera della cuticola e quindi aumentano la permeabilità della buccia del frutto, in particolare all’assorbimento di acqua e, in misura minore, alla traspirazione.

Stomi. La superficie del frutto del ciliegio dolce è stomizzata e gli stomi rappresentano delle aperture nell’involucro della cuticola. Tuttavia, un flusso di massa di acqua attraverso gli stomi aperti è improbabile.

La giunzione stelo/frutto rappresenta un sito di assorbimento preferenziale dell’acqua nel frutto. In media su otto cultivar, l’assorbimento lungo la giunzione è stato pari a circa il 46% dell’assorbimento superficiale totale. Nel corso dello sviluppo, la penetrazione lungo la giunzione aumenta da un iniziale 30% dell’assorbimento totale fino a un massimo del 70% dell’assorbimento totale di un frutto maturo sommerso, indicando che la giunzione diventa più permeabile con il progredire della maturità.

La base meccanicistica dell’elevato assorbimento in questa regione non è del tutto chiara. Sono coinvolti diversi fattori. In primo luogo, la giunzione stelo/frutto rappresenta la zona di attacco tra carpello e ricettacolo e la cuticola sembra essere discontinua in questa regione. In secondo luogo, tra il frutto e il fusto sono presenti zone di abscissione in almeno alcune cultivar, ma non in tutte e anche sul bordo del ricettacolo, dove stami, petali e sepali si attaccano durante l’antesi. La permeabilità di queste zone all’acqua è sconosciuta. Negli acini d’uva, le zone di abscissione sul ricettacolo sono altamente permeabili. In terzo luogo, la giunzione stelo/frutto presenta un’alta densità di microfratture nella cuticola. Questo perché la curvatura della superficie nella cavità del fusto è elevata, causando la concentrazione delle sollecitazioni e quindi il cedimento della buccia.

Da un punto di vista pratico, la penetrazione lungo l’attaccatura è estremamente importante. La forma del frutto, con una marcata depressione intorno alla giunzione, determina lunghi periodi di bagnatura superficiale e quindi un continuo assorbimento di acqua anche dopo un evento piovoso. La giunzione pedicello/frutto non svolge un ruolo significativo nella traspirazione.

Cicatrice stilare. La permeabilità della cicatrice stilare nella traspirazione è superiore a quella della cuticola circostante. Tuttavia, data l’area ridotta della cicatrice rispetto alla superficie rimanente del frutto, l’effetto della cicatrice sulla traspirazione dell’intero frutto è ridotto. Non ci sono prove di un aumento dell’assorbimento attraverso la cicatrice stilare nel ciliegio dolce maturo. Tuttavia, la regione intorno alla cicatrice stilare presenta un’alta densità di microfessure.

Estremità del pedicello. Quando si staccano i frutti dall’albero, l’estremità prossimale del pedicello è esposta alla pressione atmosferica. Poiché il potenziale idrico del frutto è negativo, si sviluppa istantaneamente un embolo d’aria. L’embolia interrompe la colonna d’acqua nello xilema e blocca virtualmente l’ingresso dell’acqua attraverso l’estremità del pedicello. Anche il trasporto del floema dovrebbe interrompersi istantaneamente a causa della formazione di callosio entro pochi minuti dalla ferita. Questi fattori rendono improbabile l’assorbimento di acqua da parte dei frutti staccati attraverso l’estremità del peduncolo.

Bilancio idrico del frutto intero

In base ai tassi di ingresso e di uscita dell’acqua attraverso la superficie del frutto e la vascolarizzazione del peduncolo, è possibile stabilire un bilancio idrico.

Bilancio idrico. I calcoli rivelano che la traspirazione (diurna) è uno dei principali flussi che contribuiscono al bilancio idrico del frutto. A questo proposito, è utile considerare una serie di scenari semplificati per apprezzare meglio gli effetti del tempo sul bilancio idrico dei frutti. In una giornata di sole, il tasso di traspirazione in uscita supera la somma dei tassi di afflusso vascolare (xilema e floema), con conseguente perdita netta di acqua nel frutto. Nel frattempo, in una giornata umida e nuvolosa, e se la cavità del fusto contiene qualche goccia d’acqua residua da una doccia notturna o da una forte rugiada, gli afflussi osmotici e vascolari possono essere più che sufficienti a sostituire l’acqua persa per traspirazione attraverso una buccia altrimenti secca. Il risultato sarà un guadagno netto di acqua da parte del frutto. Naturalmente, in una giornata di pioggia, con un deflusso di traspirazione scarso o nullo, una serie di afflussi significativi (afflussi vascolari xilematici e floematici e l’assorbimento osmotico approssimativamente simile attraverso la superficie bagnata del frutto) si combinano per dare un forte guadagno nel contenuto idrico del frutto.

In questo contesto, si può anche valutare l’efficacia di un riparo dalla pioggia. Sotto un riparo dalla pioggia, gli afflussi osmotici attraverso la superficie del frutto e alla giunzione stelo/frutto saranno eliminati. Tuttavia, il flusso netto all’interno del frutto potrebbe rimanere positivo, perché l’elevata umidità associata e i ridotti livelli di radiazione sotto un riparo per la pioggia ridurranno notevolmente il deflusso della traspirazione, mentre gli afflussi vascolari continueranno. Questo afflusso netto potrebbe essere sufficiente a provocare la fessurazione del frutto anche sotto un riparo dalla pioggia (Cline et al., 1995b).

Prevenzione del cracking

Qui ci concentriamo sugli studi che riportano strategie di successo per ridurre le fessurazioni in campo o in laboratorio.

Ripari antipioggia

L’uso di ripari antipioggia impedisce efficacemente il contatto tra l’acqua liquida e la superficie del frutto, riducendo notevolmente le fessurazioni. Occasionalmente, una bassa percentuale (<5%) di frutti si fessura sotto un riparo. Questa fessurazione può essere dovuta all’assorbimento attraverso il sistema vascolare, alla mancanza di traspirazione ed eventualmente all’assorbimento dalla fase vapore. Poiché la superficie dei frutti riparati rimane asciutta, il microcrkaing è notevolmente ridotto.

Applicazione a spruzzo di sali di calcio

Gli effetti degli ioni di calcio sul cracking sono stati oggetto di numerosi studi. Il calcio è stato applicato in saggi di sommersione, come spray fogliare in campo  o tramite irrigatori aerei durante la pioggia. Gli effetti sulla fessurazione non sono stati coerenti. Il calcio ha ridotto le fessurazioni in un numero significativo di studi, ma non ha avuto alcun effetto in altri. Purtroppo, in quest’ultimo gruppo,

purtroppo, in quest’ultimo gruppo, non è chiaro se la mancanza di efficacia sia dovuta a una mancata penetrazione o a una mancata azione del calcio assunto. A causa della sua carica, la penetrazione cuticolare degli ioni calcio è scarsa.

Il meccanismo del calcio nella riduzione delle fessurazioni è stato messo in relazione con: (1) effetti sulle proprietà meccaniche delle pareti cellulari e (2) riduzione dell’assorbimento di acqua. Il miglioramento della reticolazione dei costituenti della parete cellulare, in particolare delle pectine nelle lamelle centrali, è ben noto nella fisiologia post-raccolta. In effetti, il CaCl2 aumenta la WU50 nei test di cracking. Il secondo argomento a favore della riduzione del cracking è la riduzione dell’assorbimento di acqua dovuta a un effetto osmotico causato dalla diminuzione del potenziale osmotico della soluzione di calcio. Per frutti ciò si tradurrebbe in una riduzione del 6-12% del tasso di assorbimento dell’acqua attraverso la porzione bagnata della superficie del frutto.

Utilizzo di altri sali minerali

Alcuni studi hanno riportato una riduzione del cracking e dell’assorbimento di acqua quando i frutti sono stati incubati in soluzioni di sali contenenti ioni ferro (Fe3+), alluminio (Al3+) o mercurio (Hg2+). Il meccanismo è duplice: (1) miglioramento delle proprietà meccaniche della buccia del frutto, come indicato da un aumento del WU50; e (2) una marcata riduzione della permeabilità all’acqua della superficie del frutto. Quest’ultima è causata da una reazione di precipitazione dipendente dal pH in cui i precipitati bloccano selettivamente le vie polari attraverso la superficie del frutto di ciliegio dolce. Poiché le vie polari non sono coinvolte nel trasporto dell’acqua in fase di versamento, la traspirazione e gli scambi gassosi non sono influenzati. L’effetto ottenuto a concentrazioni piuttosto basse (limite inferiore 2,5-10 mm) è impressionante nei saggi di immersione in laboratorio, ma purtroppo è stato finora inutile sul campo. Le soluzioni di sali ferrici efficaci sono molto acide e corrosive, mentre quelle di mercurio e alluminio sono tossiche. Inoltre, i precipitati ferrosi che si formano nella buccia del frutto scoloriscono il frutto stesso e ricoprono l’albero con residui spray inaccettabili.

Altri metodi

Vale la pena menzionare altre tre strategie: l’uso di antitraspiranti, la rimozione dell’acqua superficiale mediante soffiatori o elicotteri e l’uso di cultivar meno sensibili.

È stato spesso suggerito che il cracking indotto dalla pioggia potrebbe essere evitato rivestendo i frutti con uno strato impermeabile o applicando un antitraspirante. Occasionalmente sono state segnalate riduzioni significative del cracking con tali prodotti. Per quanto ne sappiamo, nessuno studio meccanico ha identificato le modalità d’azione di queste sostanze. Se il deposito di spray creato sulla superficie del frutto è sufficientemente spesso, l’assorbimento osmotico alla giunzione stelo/frutto può essere ridotto.

Inoltre, una soluzione irrorata ad alto volume si raccoglie come una goccia pendente nell’area della cicatrice stilare e come una pozza nella cavità del gambo. Quando la soluzione si asciuga, lascia un deposito evidente. In queste aree, la superficie del frutto è più permeabile a causa di una maggiore densità di fessure, rendendo i rivestimenti più efficaci nel rallentare l’assorbimento dell’acqua. Tuttavia, è necessario tenere presente una serie di limitazioni di queste strategie di rivestimento:

1. Qualsiasi applicazione a spruzzo non è selettiva e quindi colpirebbe sia le foglie che i frutti. Gli scambi gassosi di foglie e frutti non devono essere compromessi.

2. Gli antitraspiranti hanno una modalità d’azione di contatto e quindi sono efficaci solo nella porzione bagnata della superficie del frutto. Per l’acqua senza tensioattivi, la frazione bagnata della superficie di un frutto di ciliegio dolce dopo l’applicazione dello spray è in media solo il 18% della superficie.

3. La cuticola delle ciliegie dolci rappresenta una barriera molto significativa al trasferimento dell’acqua. Per abbassare la sua permeabilità è quindi necessario applicare un film con una permeabilità pari o inferiore a quella della cuticola. Questi effetti limitano il successo di tutte le strategie di rivestimento.

In alcuni frutteti, i coltivatori utilizzano elicotteri o soffiatori ad aria compressa (senza soluzione) per eliminare l’umidità aderente dai frutti. Per quanto ne sappiamo, non sono stati pubblicati studi sperimentali che valutino i benefici di tali sforzi. Se da un lato la rimozione dell’umidità superficiale avrebbe un effetto positivo, dall’altro l’agitazione del frutto e del suo pedicello potrebbe aumentare la tenuta della giunzione peduncolo/frutto.

Infine, va detto che un modo efficace, economico e rispettoso dell’ambiente per ridurre il cracking è quello di coltivare cultivar meno sensibili al cracking. Tuttavia, nessuna delle cultivar attualmente disponibili è completamente resistente.

Conclusioni

Di recente sono stati compiuti buoni progressi in diverse aree rilevanti per il cracking indotto dalla pioggia. In particolare, sono stati ampiamente identificati i fondamenti molecolari della deposizione della cuticola nel ciliegio dolce, importanti caratteristiche chimiche e fisiche della cuticola e della buccia del frutto, nonché i meccanismi, le vie e le forze trainanti dell’assorbimento dell’acqua attraverso la superficie. Inoltre, recentemente sono stati riportati dati sul flusso xilematico, sul potenziale idrico del frutto, sul potenziale osmotico e sul turgore. Una lacuna residua riguarda il flusso vascolare attraverso il floema. Inoltre, non sono state pubblicate informazioni sulle modalità di frattura della buccia del frutto del ciliegio dolce.

Ci sono stati pochi progressi nello sviluppo di modelli che spieghino la frattura indotta dalla pioggia su un frutto intero. L’ipotesi prevalente si basa su un modello di frutto a due compartimenti: una buccia elastica che avvolge una polpa zuccherina. L’assorbimento di acqua nella polpa aumenta il volume, la superficie e il turgore del frutto. Quando si supera il turgore critico e/o la deformazione critica della buccia, questa si rompe e il frutto si spacca. Tuttavia, l’assenza di turgore significativo, la mancanza di qualsiasi risposta del turgore all’assorbimento di acqua o alla traspirazione e l’osservazione di fessurazioni nonostante una perdita netta di massa devono mettere in serio dubbio questa ipotesi.

Un’ipotesi alternativa è quella di considerare la fessurazione come il risultato di un fenomeno localizzato, cioè di un difetto locale. Questa ipotesi appare ora più probabile. Un difetto locale provocherebbe una propagazione a cerniera del difetto fino a formare una cricca, più o meno come una “scaletta” che “corre” in un tessuto a maglia fine. Sembra probabile che le microfratture nella cuticola possano rappresentare il difetto iniziale, consentendo di ottenere (1) un elevato tasso di assorbimento localizzato di acqua; (2) il conseguente scoppio di singole cellule in prossimità della fessura con fuoriuscita del contenuto cellulare nell’apoplasto; e (3) una concentrazione di stress nella buccia elasticamente tesa nel punto di questo difetto. L’acido malico, uno dei principali osmoliti, presente in alte concentrazioni nel simplasto del frutto, fuoriesce nell’apoplasto dove indebolisce le pareti cellulari che costituiscono la componente strutturale della buccia del frutto. Inoltre, la permeabilità delle membrane aumenta, causando la diffusione del difetto locale, lo “scollamento” della buccia e infine la rottura del frutto. Questa ipotesi merita ulteriori ricerche. L’identificazione del meccanismo di fessurazione è anche un prerequisito per lo sviluppo di metodi di fenotipizzazione efficienti e ad alto rendimento per caratterizzare cultivar e ibridi per la tolleranza alla fessurazione.